§ 2. Гаустории паразитических растений

Гаусторий является специализированным органом паразитических растений, предназначенным для прикрепления к хозяину, инфицирования и переноса питательных веществ от хозяина к паразиту. Данный термин также широко используется для обозначения специализированного органа биотрофных грибов, однако, в отличие от гаустория грибов, гаусторий цветковых растений является многоклеточной структурой, которая находится в межклеточном пространстве.

В течение взаимодействия паразита с хозяином, гаусторий меняет свою структуру и функции - сначала он помогает в прикреплении и инфицировании, а затем переносит питательные вещества. По связи, которую создаёт гаусторий, могут переноситься даже макромолекулы (такие как РНК).

Гаусторий имеет полусферическую форму и подвергается сложным изменениям перед проникновением в организм хозяина. У некоторых видов такая структура проникновения называется предгаусторием. Различают два типа гаусториев: терминальные и латеральные. Латеральные гаустории встречаются у всех факультативных и некоторых облигатных паразитов, в то время как терминальные встречаются только у облигатных паразитов. Латеральные гаустории могут формироваться сбоку стебля или корня, а терминальные формируются только на кончике корня.

Гаустории семейства Orobanchaceae

В семестве Orobanchaceae наибольшее число паразитических видов, формирующих гаустории на корнях. Факультативные паразиты из этого семейства, такие как Triphysaria spp. и Phtheirospermum spp., обычно формируют латеральные гаустории в зоне растяжения корня и, гораздо реже, в зоне всасывания. Так как латеральные гаустории не затрагивают активность меристемы на кончике корня и позволяют продолжать удлинение корня, празиты могут формировать несколько латеральных гаусториев на одном корне. Однако, терминальные гаустории облигатных паразитов этого семейства обычно больше и сложнее анатомически. Например, растения из родов Orobanche, Phelipanche, Alectra, также как и Striga gesnerioides, развивают бугорки до 2-3 см в диаметре. Эти бугорки накапливают крахмал для поддержания роста паразита, цветения, и образования семян. Из бугорка появляются апикальные меристемы и корни, называемыми короночными (crown roots) или гаусториальными корнями.

Развитие гаустория начинается спустя несколько часов после воздействия паразита на корни хозяина или их экссудаты. Сначала происходит набухание части корня, формирующей гаусторий (рис. 3 a, b). В случае факультативного полупаразита Agalinis purpurea вакуолизация и увеличение радиуса клеток коры происходит в течении 6 часов после взаимодействия с корнями или экссудатами, а антиклинальное деление части эпидермальных клеток происходит в течение 10 часов после взаимодействия. Эти эпидермальные клетки становятся местом взаимодействия с хозяином. Позже начинается периклинальное деление клеток внутренней коры, которое распространяется до внешней коры и слоёв перицикла. Похожим образом формируются гаустории факультативных паразитов Triphysaria versicolor и Phtheirospermum japonicum.